Как стареют растения?

На кафедре геоботаники биологического факультета МГУ ведется работа по изучению старения и эволюции долголетия у растений.

И хотя данная публикация акцентирует внимание на связи между сроками жизни растения и программами старения, но в действительности этот обзор по смыслу гораздо шире. Срок жизни растений, как свидетельствует огромное разнообразие фактов, может изменяться под влиянием внешних условий и закрепляться в ходе отбора как любой адаптивный признак. Старение рассматривается с точки зрения приспособительного свойства, имеющего неодинаковое происхождение у разных групп растений.

С точки зрения исследователя старость — понятие настолько сложное, что оно с трудом поддается определению. В этом смысле растения представляют собой превосходный объект для рассуждений, так как среди них известны и однолетние представители, умирающие сразу после плодоношения, а есть и потенциально бессмертные растения, которые цветут и растут, пока их не уничтожит какая-то внешняя сила. Помимо этого, трудно разграничить особи растения, дающего бесконечное число вегетативных отростков и соответственно определить сроки его жизни.

Современные ученые обсуждают около 300 гипотез старения, однако по смыслу они вполне укладываются в три основных направления. Первая группа гипотез предполагает, что старение и смерть — это процесс, заложенный в геноме. Отжившие свое особи неизбежно должны уступить место (пространство, ресурсы) своим молодым потомкам. Поэтому Природа позаботилась о непрерывности жизни, заложив в генах специальную программу старения, т. е. приказ о самоуничтожении. Реальность программы старения подтверждается существованием предельного числа клеточных делений (предел Хейфлика), открытием теломеразного счетчика деления клеток.

Однако П. Ю. Жмылев сообщает, что растения вряд ли предоставят много фактов в поддержку такого запрограммированного счетчика клеточных делений. Вместе с тем, он сообщает, что у некоторых растений найдены гены, отвечающие за старение листьев. Гены старения листьев у однолетних растений, например, у сорго, расположены близко к генам цветения, поэтому логично предположить, что цветение неизбежно влечет за собой старение. Эта связь, тем не менее, не столь однозначна: к настоящему времени известно около 30 генов старения листьев, которые представляют собой сложную регуляторную сеть. Да и само цветение регулируется значительным числом генов и может быть совершенно не связано со старением, как это характерно для риса. По всей видимости, универсального генетического аппарата долголетия у растений нет.

Вторая группа гипотез считает старение постепенным накоплением случайных ошибок в экспрессии генов. Действительно, эволюция старалась изо всех сил и приспосабливала организм к условиям среды, развивала устойчивость к заболеваниям, но вот отлаженный организм в какой-то момент перестает быть адекватным среде, стареет. Это означает, что старость неадаптивна, что это накопление неполадок в организме. Например, знаменитая среди биологов резушка Arabidopsis thaliana при накоплении мутаций становится менее устойчивой и менее плодовитой, сроки ее жизни сокращаются. С другой стороны, у долгоживущих растений активизируется починка испорченных генов, количество мутаций неизменно снижается.

Кроме того, несмотря на предполагаемое увеличение числа соматических мутаций, «растения могут вообще не проявлять признаков старения даже в конце жизни. Так … у 5000-летней сосны (Pinus longaeva) отсутствуют признаки мутационного старения». И первая и вторая группа гипотез логически оправданы и имеют в своем арсенале достаточное число фактов, но все же диаметрально противоположны: в первом случае старость считается закономерным процессом, во втором — стохастическим.

Как естественное продолжение и дополнение гипотезы накопления мутаций предложены концепции «восстановления сомы» и близкие к ней идеи. Организм имеет ограниченные возможности на починку генетических неисправностей: если растение бросает все силы на выращивание цветов и семян, то на исправление неполадок в остальных частях растений ресурсов попросту не хватает. Потому во время цветения само растение быстро портится, т. е. стареет. Исходя из этой гипотезы затраты на цветение и плодоношение должно снижать сроки жизни растения. У некоторых линий бобовых это действительно так.

Приводится и такой факт: если у растений, размножающихся только один раз в жизни — монокарпиков — удалить цветы, то растение не умирает. Например, агава, обычно дающая единственный генеративный побег на восьмом году жизни, может жить до 100 лет, если не давать растению цвести. Но имеются и противоположные факты. Так, из 65 видов растений, плодоносящих много раз за жизнь — поликарпиков — только у 15 видов деревьев плодоношение уменьшается с возрастом (т.е. плодоношение приводит к старению). У остальных 50 поликарпиков плодоношение с возрастом увеличивается, т. е. естественное старение отсутствует.

Третья группа гипотез считает, что старение — это период жизни, упущенный отбором. Отбор призван обеспечить репродуктивный успех вида, следовательно, отбору все равно то, что случается после благополучного выведения и выживания потомства. Даже больше, гены, обеспечившие репродуктивный успех в молодости, могут потом оказаться вредными для организма.

Чтобы подтвердить эти гипотезы, нужно сравнить эффективность плодоношения и скорость последующего отмирания. Чем успешнее плодоношение, тем быстрее должны постареть «отслужившие свое» организмы. Эта гипотеза подтверждается фактами и расчетами, в том числе и примерами из жизни растений. Однако есть примеры, которые не укладываются в эту гипотезу. Старение туи (Thuja occidentalis) зависит не от скорости созревания семян, а от условий произрастания.

Казалось бы, травянистые растения живут мало, кустарники — больше, а деревья — самые долгоживущие. В целом эта тенденция верна, и это послужило основанием для представления эволюции растений от долгоживущих деревьев к короткоживущим травам. Но Природа противится таким простым и однозначным схемам: среди деревьев имеется немало недолговечных представителей, например, тополь (Populus nigra) 40−80 лет, кустарниковые растения могут жить столетия, например, волчье лыко (Daphne mezerium) живет 200 лет, шиповник (Rosa canina) 400 лет.

Многолетние травы тоже не уступают деревьям по продолжительности жизни: анемоны (Anemone speciosa) могут жить до 339 лет, подлесник (Sanicula europaea) — 221 год. Мало того, у вегетативно размножающихся растений обсуждаются примеры потенциально бессмертных клонов, таких, как заросли элодеи, ряски или папоротника орляка. При этом клоны вегетативно размножающихся растений могут со временем постареть и выродиться. Постареют они или нет — зависит от внешних условий.

У некоторых видов растений старение вообще неизвестно (это не значит, что эти растения не умирают!); это подорожник, лук порей, кермек и др. В популяциях подобных растений смертность с возрастом не увеличивается, интенсивность размножения и устойчивость организма с возрастом не уменьшается. Стареет растение или нет, но рано или поздно растение все равно умирает, и для каждого вида на это отмерено свое строго определенные время: подорожник живет, как правило, до 7 лет, а сосна долговечная — до 5 тысяч лет. К нестареющим растениям относят и однолетние травы, умирающие вынужденно с приходом зимы или другого неблагоприятного сезона.

Как же в эволюции мог сформироваться у растений этот период жизни — старость? Ведь часто смерть растения наступает из-за изменения внешних условий, а не естественного отмирания организма. Иными словами, этот период явно вышел из-под влияния естественного отбора. Продолжительность жизни растения вообще может контролироваться исключительно изменениями температуры воздуха, и тому приводятся убедительные примеры. По-видимому, для каждого вида растений характерна чрезвычайно широкая изменчивость сроков жизни, и этот признак находится под контролем внешних условий.

Для упорядочивания огромного разнообразия растений с разной продолжительностью жизни предложена удобная классификация. Она отражает соотношение сроков жизни, старение и число цветений.

1. Многолетники, плодоносящие много раз в жизни с постепенным старением.
2. Многолетники, плодоносящие много раз в жизни без старения.
3. Многолетники, плодоносящие один раз в жизни с быстрым старением после плодоношения.
4. Малолетники, плодоносящие много раз в жизни с постепенным старением
5. Малолетники, плодоносящие много раз в жизни без старения.
6. Малолетники, плодоносящие один раз в жизни с быстрым старением после плодоношения.
7. Малолетники, плодоносящие один раз в жизни, умирающие под влиянием внешних условий без старения.

Такое разнообразие «стилей жизни» приводит к мысли о разнообразии путей возникновения старости у растений и многократном происхождении травянистых растений.

По материалам Елены Наймарк (синопсис статьи: П. Ю. Жмылев. Эволюция длительности жизни растений: факты и гипотезы // Журнал общей биологии. Т. 67. 2006. № 2, март-апрель. С. 107−119.)