Марк Каценберг Читатель

Как зародилась жизнь?

Нам почти известно происхождение и строение Вселенной, почти понятна детальная организация неживой и живой материи, почти ясна природа разума. Но близки ли «почти знания» к подлинной картине мира?

Во все времена, познавая мир, человек шел от частного к общему. От частных значимостей объектов к их видовым и категориальным значимостям. Та же индукция основа эмпирической методологии, доминирующей в науке. Ее область действия ограничена физическими параметрами анализаторов, детекторов, измерительных приборов, и ей доступна не абсолютная, а относительная истина. Для точных знаний нужна другая, постэмпирическая методология, открывающая путь от общей модели мира к частным атрибутам объектов и явлений. Она применима во всех областях фундаментальной и прикладной науки. В отличие от эмпиризма, показывающего, как устроен некий объект, как протекает некое явление, она отвечает на вопрос, почему это устроено и протекает именно так, а не иначе?

ДЕДУКТИВНЫЙ МЕТОД МОДЕЛИРОВАНИЯ ЭВОЛЮЦИОННЫХ СИСТЕМ.
ПРИНЦИП УСТОЙЧИВОСТИ. Рассмотрим абстрактный материальный объект. Он постоянно подвергается воздействиям окружающей среды. У него имеются некие механизмы устойчивости, воспроизводящие его структурно-функциональную организацию в определенном диапазоне воздействий, вне которого он разрушается. Устойчивость материального объекта это не статичность, а непрерывная динамика. В стабильных условиях среды число адаптивных устойчивых объектов растет за счет реструктуризации и селекции объектов, лишенных устойчивости. Если в локальных интервалах пространства или времени условия среды незначительно разнятся, идет дивергенция объектов со схожими механизмами устойчивости.

ПРИНЦИП ИЗМЕНЧИВОСТИ. Периоды роста однотипных устойчивых объектов сменяются периодами, когда приоритет развития получают объекты с принципиально иными механизмами устойчивости. Это обусловлено изменением параметров среды под воздействием устойчивых объектов, появлением новых деструктурирующих факторов, которые диктуют новые критерии отбора и становятся движущей силой качественного перехода. Прежние устойчивые объекты подвергаются стагнации. Ее преодолевают объекты, адаптированные к новым условиям. Начинается очередной эволюционный этап, который вновь завершится качественным переходом.

Дедуктивный метод моделирования выявляет условия среды, движущие силы, объекты эволюции и механизмы устойчивости каждого этапа самоорганизации материи. Он эффективен во всех областях фундаментальной и прикладной науки.

ПОСТЭМПИРИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ АБИОГЕНЕЗА.

Известны химические составляющие и физические свойства водоемов и атмосферы древней Земли. Известен результат абиогенеза — живая клетка.
Построим единую модель физико-химических процессов, предшествовавших зарождению жизни. Решение данной задачи покажет не только предысторию, но и глубинную организацию живой материи.

Многим ученым проблема зарождения жизни кажется почти решенной. Правда, нет ясности что первично: нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК) или белки-ферменты. Существует немало гипотез, акцентирующих внимание, либо на условиях спонтанного отбора молекул ДНК, несущих генетическую информацию, либо на самопроизвольном накоплении ферментов, извлекающих эту информацию из ДНК. Дилемма в том, что по отдельности, и те, и другие бесполезны, т.к. для прочтения генетической информации нужны не единицы, а легионы идентичных ферментов, а их воспроизводство невозможно без синтеза на матрицах ДНК. Наша задача построить теоретическую модель перехода от хаоса разнородных органических молекул к живым клеткам, позволяющую снять указанную дилемму, раскрыть общую предысторию белков и нуклеиновых кислот, показать пути формирования биоэнергетики.

Этап 1
Около четырех миллиардов лет назад на Земле появились водоемы, в которых образовался так называемый первичный бульон. В нем имелись многие органические соединения: аминокислоты, азотистые основания, нуклеотиды, нуклеиновые кислоты, полипептиды… Возможность их синтеза при нагревании, электрических разрядах, облучении подтверждена экспериментально. [2,3]. Древняя атмосфера не содержала кислород и пропускала УФ-излучение в диапазоне 240 — 260 nm, способствующее реструктуризации многих органических соединений. Происходила селекция молекул первичного бульона, результаты которой зависели от внутримолекулярных и межмолекулярных переносов энергии. Надо установить, какие из них сыграли роль первой скрипки в абиогенезе.

В середине 60-х годов был открыт триплет-экситонный перенос энергии в нуклеиновых кислотах. [1,4,6,7] Такой процесс начинается, когда одно из азотистых оснований полинуклеотидной цепи РНК или ДНК поглощает УФ-свет. Оно переходит в возбужденное триплетное состояние, после чего передает энергию соседнему основанию, а само возвращается в невозбужденное состояние. Перенос энергии по цепи идет при совпадении квантовых свойств соседних азотистых оснований и оптимальных расстояниях между ними. Такие условия лучше всего выполняются в биологической РНК или ДНК, состоящей из стандартного набора четырех азотистых оснований, соединенных 3'-5'-связями.

Экспериментально доказано, что в нуклеиновых кислотах, имеющих модифицированную первичную структуру, триплет-экситонный перенос приводит к деструктуризации не в точках УФ-поглощения, а в участках с внутренней предрасположенностью. В древних водоемах те фрагменты нуклеиновых кислот, в которых беспрепятственно шел перенос энергии, оставались неизменными. Другие могли присоединиться к ним после репараций и иных конформационных изменений. В результате росло число функционально подобных отрезков РНК.

Устойчивость УФ-облученных макромолекул зависит не только от внутримолекулярных переносов, но и от передачи энергии вовне. Здесь нужны индуктивно-резонансные взаимодействия, которые требуют, чтобы расстояние между донором энергии и акцептором не превышало некую пороговую величину (около 100А), а спектральная полоса флюоресценции донора перекрывалась с полосой поглощения акцептора. Подходящие спектральные полосы имели многие органические соединения первичного бульона, но их участию в индуктивно-резонансных переносах в качестве акцепторов мешала дистанция между ними и РНК, поглотившей УФ-квант.

В живых клетках сближение молекул-доноров с молекулами-акцепторами при индуктивно-резонансных переносах обеспечивают ферменты. Они формируются из полипептидов с заданной третичной структурой, синтезированных матричным путем. Без матричного синтеза полипептидов ферментативные процессы невозможны. В первичном бульоне не было подлинных ферментов, но имелись «дикие» полипептиды, которые, контактируя с УФ-активированными РНК, становились акцепторами энергии, и их третичная структура подвергалась различным изменениям. У некоторых из них появлялись активные центры, способные удерживать подходящие молекулы-субстраты в зонах индуктивно-резонансных переносов в качестве акцепторов энергии. Вместе с РНК они составляли нуклеопротеидные комплексы, осуществлявшие фотокатализ. (Рис. 1). Он давал нуклеопротеидным комплексам важное селективное преимущество — устойчивость при УФ-поглощениях и способствовал изменчивости прочих органических молекул. Потеряв субстратную специфичность, необходимую для фотокатализа, полипептиды могли вернуть ее после новых структурных изменений.

Рис. 1. Фотокаталитический комплекс.
Устойчивость фотокаталитических структур зависела от ориентации к потоку УФ-света, от расположения в водной среде. Большое преимущество давало формирование пленок, которые состояли не только из УФ-поглощающих и субстратсвязующих, но и из соединительных элементов. Роль последних выполняли липиды, спонтанно образующие пленочные конструкции.
Если РНК, входившие в состав фотокаталитических комплексов, имели кольцеобразную вторичную структуру, в них шла циркуляция триплет-экситонов. Это удлиняло время взаимодействия с молекулами-акцепторами, и энергия УФ-света передавалась акцепторам импульсами по принципу автоколебаний. Кольца РНК доминировали при сборке устойчивых комплексов и пленок, а прочие полинуклеотиды подвергались УФ-индуцированным деструкциям.

Одним из важнейших свойств живой материи является динамичность. В клетках постоянно идет распад и самосборка многих субструктур, имеющих метастабильные межмолекулярные связи, сохраняющиеся за счет диссипации энергии. Фотокаталитические структуры первичного бульона также были метастабильны. Ночью они распадались, днем повторяли самосборку. Цикличность, подчиненная суточному ритму, повышала изменчивость РНК и полипептидов, ускоряла их отбор.
Нуклеопротеидные комплексы, подобные зародившимся в первичном бульоне, играют ведущую роль в каталитических системах живых клеток. Это «кирпичики» живой материи. На первом этапе абиогенеза они формировались в ходе реструктуризаций и отбора по критерию устойчивости и не обладали той структурной и функциональной специфичностью, какую в клетке обеспечивает ферментативный биосинтез.

Этап 2
Для макромолекулярных пленок, выросших в первичных водоемах, УФ-свет был не разрушителем, а необходимым условием самосборки. Когда они располагались в несколько слоев, только верхние поглощали ультрафиолет, нижние испытывали дефицит энергии и распадались. Их устойчивость зависела от переноса энергии из верхних слоев к нижним.

Во всех живых клетках переносчиками энергии служат молекулы-макроэрги: АТФ, ГТФ и др. Они производятся, или окислительным фосфорилированием, использующим химическую энергию различных органических соединений, или фотофосфорилированием, когда неорганические фосфаты связываются за счет энергии видимого света. И первый, и второй способ невозможен без ферментов, синтезированных матричным путем. На заре абиогенеза доминировал не видимый свет, а более энергичный ультрафиолет, и фосфорилирование могло обходиться без ферментов. Его начали осуществлять уже знакомые нам фотокаталитические комплексы. Их субстратсвязующие компоненты приобрели сродство с такими молекулами как АДФ, чтобы, направляя энергию УФ-света на присоединение к ним неорганических фосфатов, продуцировать АТФ и другие макроэрги. Появление УФ-зависимого фотофосфорилирования привело к диффузии макроэргов из верхних слоев в нижние, что обеспечило их химической энергией и открыло перспективу дальнейшего усложнения. (Рис. 2).
Новым препятствием, сдерживавшим рост пробиотических пленок, стал лимит строительных материалов, особенно полипептидов. В живых клетках они синтезируются матричным путем при участии рибосом, иРНК и тРНК, в состав которых, наряду с ферментами, входят РНК типа «Клеверный лист», имеющие несколько кольцеобразных участков вторичной структуры. Источником энергии служит АТФ.

Рис. 2. Многослойный пробионт.
В пробионтах, не располагавших ферментами, матричный синтез был невозможен, но могла идти безматричная полимеризация полипептидов из аминокислот. Дело в том, что в их верхних слоях уже производились носители энергии: АТФ и др., а в нижних, защищенных от ультрафиолета, спонтанно появлялись различные РНК с вторичной структурой «Клеверный лист». Для безматричного синтеза новых полипептидов эти РНК должны были образовать нуклеопротеидные комплексы, включающие несколько полипептидов, субстратспецифичных к АТФ и аминокислотам. Фиксируя различные аминокислоты, они соединяли их пептидными связями за счет энергии, полученной при отрыве неорганического фосфата от АТФ. Безматричный синтез полипептидов дал пробионтам важное селективное преимущество — рост сырьевых ресурсов. Очередность аминокислот в синтезированных макромолекулах не имела значения. Затенение нижних слоев из помехи превратилось в обязательное условие их устойчивости.

На этом этапе многослойные макромолекулярные структуры получили автономное энергоснабжение и специализацию каталитических комплексов. Схожие многослойные образования, реализующие переносы химической энергии, являются необходимыми компонентами всех живых клеток.

Этап 3
Для роста нижних, защищенных от УФ-света, участков пробионтов требовался приток РНК с вторичной структурой «Клеверный лист». Их дефицит лимитировал сборку нуклеопротеидных комплексов, продуктивно использующих энергию макроэргов, и перенос АТФ из созидательной силы превращался в источник разрушения.

В клетках молекулы РНК с заданной структурой синтезируются на матрицах ДНК с помощью многих ферментов. Этот процесс называется: «Транскрипция». Он начинается разделением двух цепей спирали ДНК. После чего одна цепь служит матрицей для синтеза РНК, а на другой воспроизводится парная (комплиментарная) ДНК. Это позволяет повторно копировать ее информацию. У многослойных пробионтов предпосылкой появления транскрипции было наличие АТФ, ГТФ и других макроэргов, служащих строительным материалом для сборки новых цепочек РНК и ДНК. Вполне могли появиться фрагменты двухцепочечных спиралей ДНК — будущие матрицы. Но поскольку еще не было ферментов, требовались другие факторы, управлявшие разделением двух цепей ДНК, синтезом РНК и воспроизводством спаренной ДНК.

Известно, что в клетках разделение двойной спирали ДНК, инициирующее транскрипцию, происходит при изменении основности (pH) водной среды. А молекулы ДНК и РНК образуются в средах с разным значением pH. Мы предположили, что в пробионтах, благодаря переносу протонов через их каталитически активные пленки (прототипы мембран), происходила так называемая компартментализация, когда основность соседних участков среды разнилась. Транскрипция начиналась разделением спаренных цепей ДНК при повышении pH в одном из компартментов. После чего одинарная цепь ДНК попадала в компартмент с низкой основностью, способствующей синтезу РНК, где использовалась в качестве матрицы транскрипции. Вторая одинарная ДНК оставалась в прежнем компартменте и служила матрицей для репликации ДНК и сборки двойной спирали, пригодной для повторных транскрипций. (Рис. 3). Селекция цепочек ДНК вела к качественному и количественному совершенствованию синтезируемых РНК. Возрастала согласованность всех каталитических процессов.

Рис. 3. Бесферментная транскрипция.
Мембраны, обеспечившие перенос протонов в абиотических условиях, были устроены значительно проще, ныне существующих биомембран. Их детальное моделирование или искусственный синтез могли бы способствовать углублению научных представлений о механизмах трансмембранных переносов ионов в клетках.

Этап 4
Так как УФ-энергия поступала только днем, ночью метаустойчивые пробионты распадались, а каждое утро рождались заново. После третьего этапа их структурно-функциональная организация настолько усложнилась, что не успевала воспроизводиться в течение дня. Это стало очередным эволюционным препятствием, для преодоления которого понадобилось ночное энергоснабжение.

У живых клеток есть ферментативные системы окислительного фосфорилирования. Они не зависят от освещения, т.к. производят молекулы-макроэрги (АТФ и др.), используя химическую энергию, получаемую при частичном окислении различных органических соединений. Известно, что без ферментов, синтезированных матричным путем, ни один вариант окислительного фосфорилирования не возможен. Следовательно, переход пробионтов к круглосуточной жизни требовал матричного синтеза полипептидов, образующих ферменты.

На третьем этапе абиогенеза у пробионтов уже сформировались молекулярные системы безматричного синтеза полипептидов и матричного синтеза РНК. Имелись предшественники тРНК — нуклеопротеидные комплексы, обладавшие сродством с аминокислотами. Для начала матричного синтеза полипептидов не доставало генетического кода, т. е. специализации тРНК, относительно аминокислот. Первый код возник стихийно и был значительно проще современного. Он обеспечил лишь грубое кодирование некоторых аминокислот, и это сказалось на свойствах синтезированных полипептидов. Первичные рибосомы, начавшие матричный синтез полипептидов, представляли собой глобулы из нуклеопротеидных комплексов, в которых кодон-антикодоновое соответствие иРНК и тРНК контролировалось переносами энергии в их сопряженных участках. Возможно, те же энергетические процессы присущи всем рибосомам и могут быть выявлены экспериментально.

Пробы матричного синтеза полипептидов продолжались долгое время без существенного влияния на эволюцию пробионтов. Но, как только были синтезированы первые ферменты, способные направлять энергию от окисления каких-либо органических соединений на фосфорилирование, т. е. на производство АТФ и других макроэргов, матричный синтез приобрел селективную ценность. Пробионты получили круглосуточную активность, превратились в живые организмы. Главным критерием отбора стало качество синтезируемых ферментов, их влияние на энергоснабжение. Можно предположить, что первые ферменты катализировали окисление имевшегося в водной среде сахарного альдегида в фосфоглицериновую кислоту, сопряженное с переносом неорганического фосфата на АДФ. Когда запасы сахарного альдегида истощились, пришлось использовать другие органические соединения, и цепочки ферментативного окислительного фосфорилирования удлинялись.

Круглосуточное энергоснабжение дало старт гиперциклическим сетям каталитических реакций. [5] Они обеспечили быстрое увеличение генетического материала, усовершенствование матричных процессов, рост арсенала ферментов. Образовались системы ферментативного биосинтеза аминокислот, пигментов, полисахаридов… Появились цитоплазматические мембраны, полноценные рибосомы и т. д. Живые клетки перешли от УФ-зависимого фотофосфорилирования к фотосинтезу в видимом диапазоне и заселили глубины водоемов, лишенные УФ-света, а после накопления атмосферного кислорода, поглощающего ультрафиолет, и сушу.

Таблица. Этапы абиогенеза.
Условия. Движущие силы. Объекты эволюции. Механизмы устойчивости. Источники роста.
1этап: Первичный бульон. Деструктивное действие УФ-света. Нуклеопротеидные комплексы. УФ-зависимый фотокатализ. Селекция макромолекул.
2 этап: Водоем с продуктами фотокатализа. Затенение УФ-света. Многослойные пробионты. УФ-фосфорилирование и диффузия АТФ. Безматричный синтез полипептидов.
3 этап: Многослойные структуры. Деструктивное действие макроэргов. Пробионты с компартментами эндосреды. Перенос ионов и компартментализация. Матричный синтез РНК и ДНК.
4 этап: Водоем с пробионтами. Дефицит энергии ночью. Живые клетки. Окислительное фосфорилирование. Матричный биосинтез и гиперциклы.

Процесс зарождения жизни включал четыре взаимосвязанных этапа. На трех первых параметры пробионтов строго детерминировались условиями среды, менявшимися под влиянием пробионтов. На четвертом образовались живые клетки, способные приспосабливаться к разным средам. У клеток появились ферментативные механизмы реагирования на внешние стимулы, с помощью которых они изменяют свой метаболизм и управляют движением клеточных оболочек, жгутиков или иных подвижных элементов. Клетки разных организмов отличаются спектрами реакций.

ЛИТЕРАТУРА
1. Конев С. В., Волотовский И. Д. Фотобиология, Минск: БГУ, 1974, 202.
2. Понамперума С. В. Происхождение предбиологических систем. Под ред. А. И. Опарина. М.: Мир.1966,. 224.
3. Саган К. В. Там же, 211.
4. Сверхкороткие световые импульсы. Под ред. С. Шапиро, М., 1981, 462.
5. М. Эйген, П. Шустер, Гиперцикл. М., 1982.
6. DNA fluorescence at room temperature exited by means of tye laser. /Chem.Phys.Lett. 1971, 81(2): 270−272.
7. Intramolecular triplet-triple energy transfer: delayed fluorescence in poly-L-tyrosine and polyadenylic acid. /Photochem. Photobiol. 1970, 11: 207

Обновлено 8.12.2009
Статья размещена на сайте 1.12.2009

Комментарии (0):

Чтобы оставить комментарий зарегистрируйтесь или войдите на сайт

Войти через социальные сети: